腐植酸促進植物生長的機理研究

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腐植酸是天然形成的一種有機高分子混合物, 其成分較為復雜, 由微生物細胞以及動植物殘體分解轉化, 在自然界化學作用下累積形成。自然界中腐植酸的來源與分布極為廣泛, 并在農業領域有重要的應用價值。腐植酸可以促進植物生產和高產, 改善作物品質, 并能夠提高氮磷鉀等肥料利用率, 改善土壤結構, 降低植株發病率。

1 腐植酸對植物根系生長產生刺激, 可促進養分吸收

在植物生長過程中, 腐植酸的刺激是促進植物根系生長的源動力, 這一效應集中表現在根數量和長度明顯增加上。研究發現, 經過腐植酸處理的番茄植株側根數量較普通植株更多, 增幅約為150%~264%, 長度增幅更是高達405%~2280%。腐植酸對植株的影響主要是與大量使用或低劑量添加的外援生長素相類似的一種刺激反應, 與細胞激肽酶類等一些生物刺激素存在密切關聯。使用腐植酸后植物生物化學活性進一步提升, 根系受到類似生長素刺激的影響, 植物生長素以及內生細胞激肽類物質生成量增加, 從而改變細胞質膜滲透性能植物蛋白合成加快, 細胞生長加快, 植物根系生長速度較普通植株更為顯著, 產量也大大增加。

腐植酸能夠促進植物根系養分吸收, 這通常以硝酸鹽吸收為主要表現。腐植酸不僅可促進植物根系中與硝酸鹽吸收同化相關基因的表達, 同時也可改善根系內環境, 加快硝酸鹽吸收速度。研究指出, 腐植酸可對硝酸鹽的吸收轉移和同化加以調控, 進而加快植物根系對硝態氮的吸收利用。此外, 腐植酸自身也是一種營養物質, 同樣可以為植株根系吸收利用。以小分子量物質為主的腐植酸到達高等植物細胞質膜的幾率更高, 更易于為植物吸收利用。

2 腐植酸可提高植物抗逆性, 加快植物生長

植物生長很容易受到生物或者非生物脅迫的影響, 而腐植酸則可有效緩解這一進程, 通過改善外部生理形態特征為逆境脅迫下的植株生長提供必要保護, 而且可發揮預防氧化應激的效果, 對植物生態安全性而言意義重大。諸多研究發現, 當植物受到逆境脅迫時 (譬如水分、重金屬、溫度或者鹽分等) , 腐植酸可對植物器官內酶與蛋白質合成產生刺激, 增強各類與活性氧代謝相關酶 (如超氧化物歧化酶、過氧化物酶以及過氧化氫酶等) 的活性, 同時降低質膜透性以及丙二醛水平, 降低活性氧含量, 緩解膜脂過氧化程度。在此情況下, 植物生長速度受到外部不良環境的影響減小, 細胞膜滲透性得以保持, 植株對抗災害的性能提升。

在改變植株抗逆性方面, 腐植酸的作用不僅僅在于改變其生理特征和外部形態, 同時亦可通過調節植物生長環境來提高植物抗逆性。例如在鹽分脅迫的環境下, 腐植酸可改善土壤電導率, 促進銀杏以及挪威楓幼苗生長, 增加植株內部葉綠素表達水平;干旱環境下腐植酸膠體容易受根系釋放有機酸的影響, 分解出足夠小的個體生長調節分子, 經由細胞壁基質抵達細胞膜, 對植株基因表達以及酶活性產生良性干預。

3 腐植酸可促進肥料和土壤養分轉化, 加快植株生長

文獻研究指出, 腐植酸可直接與肥料或土壤養分發生化學反應, 從而轉化養分形態, 使之利用效率提升, 更易于為植株吸收利用, 最終促進植物生長。腐植酸能夠調控土壤養分形態, 在土壤養分表面吸附位點上與磷酸鹽形成競爭關系, 減少磷酸鹽在礦物表面的吸附;腐植酸可與土壤鈣離子相結合, 降低Ca-P沉淀生成, 強化肥料或者土壤磷素作用。研究發現, 腐植酸可與土壤鉀離子相結合, 提高抗土壤吸附特性, 因此認為腐植酸對土壤鉀素的有效性有相當的調控效果。除此之外, 腐植酸內部酸性基團很多, 可改善土壤酸堿值, 增強Zn、Mn、Cu和Fe等土壤微量元素的有效性。

腐植酸在自身酚羥基、羧基和尿酸酰胺基的反應下分泌腐植酸-脲絡合物, 其穩定性較高, 對尿素分解有較好的抑制作用, 可提高氮素利用率, 調節尿素性能, 使其變得長效緩效。此外, 肥料中銨態氮可被腐植酸固定, 進而形成包含吲哚、酰胺-縮氨酸以及吡咯在內的化學物或者結合形式。腐植酸對肥料中的鉀素有固定與吸附作用, 或者直接與之反應, 生成腐植酸鉀, 這是一種膠體化合物, 隨水流失的幾率較小, 鉀肥緩釋性得到提升。

4 腐植酸對土壤中酶與微生物活性產生調控效應, 加快植物生長

土壤腐殖質成分中, 腐植酸是非常重要的一部分, 其碳形態相對穩定, 對微生物活性有重要意義。腐植酸可激發土壤中酶物質與微生物活性, 保蓄肥料養分, 促進植株生長。以脲酶為例, 腐植酸的影響集中體現在土壤酶活性上。有觀點認為, 初期加入腐植酸既可對土壤脲酶活性產生抑制, 遲滯尿素水解, 降低氨揮發;后期則可維持脲酶活性的穩定, 在相對穩定速度下促進尿素向氨轉化, 加快植物生長。腐植酸抑制脲酶活性的原因主要是其中不飽和鍵含量較高, 能預防巰基, -SH等活性官能團發生氧化。同時, 腐植酸亦可螯合Cu與Hg2種脲酶巰基抑制劑。土壤中有機質含量豐富的情況下, 腐植酸對脲酶、N-乙酰氨基葡萄糖苷酶以及酸性磷酸酶活性亦有強力抑制效果。

腐植酸對土壤中微生物以及數量有較大影響。有研究證實褐煤腐植酸可遲滯尿素水解速度, 對土壤p H值亦有緩沖作用, 進而改變微生物群落數量與成分組成。此種情況下施用尿素對土壤細胞總量以及多樣性的干擾得到緩沖, 氨向硝酸以及亞硝酸氧化的速度減慢, 反硝化轉化引起的氮氣損失也得到控制, 植物生長過程中得到更充足的氮元素支持, 這顯然更有利于作物生長和增產。值得注意的是, 不同種類的腐植酸對土壤微生物產生的影響也存在差異, 例如胡敏酸以及富里酸對固氮菌生長均有比較明顯促進作用, 可增強固氮能力, 但是富里酸的應用效果則更為突出, 同時對固氮菌數量的影響較其對固氮能力的影響更為顯著。

5 小結

近年來學者們對于腐植酸的研究不斷深入, 其研究技術與方法逐步完善, 也取得了諸多成果。相信隨著關于腐植酸基本特征、影響腐植酸效果的主控因子、腐植酸推動植物生長的主控因子、對功能性微生物影響等研究課題的不斷突破, 腐植酸將被更廣泛的應用于農業生產, 推動國民經濟發展。

【文】睢海靜 農業與技術

2018年1月8日 14:34
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